Los ganglios de la base son: núcleo estriado (formado por el caudado y el putamen, aunque estas estructuras no estén juntas, histológicamente son muy similares), globo pálido (interno y externo), núcleo subtalámico y la sustancia negra (pars reticular y pars compacta).
Para relacionar a estos de una forma anatómica, los caudados, tiene una disposión muy anteroposterior, de forma alargada, siguiendo de forma lateral a los ventrículos laterales. En la formación embriológica, en el ventrículo lateral está la placa germinal, y muy próximo el caudado; una hemorragia en la arteria que lleva sangre al caudado, podría afectar a las células madre que se localizan y desarrollan su función en la placa germinal.Caudalmente al caudado encontramos los tálamos, y entre estos y el núcleo lenticular (conjunto de putamen, globo pálido eterno, globo pálido interno), encontramos la cápsula interna, por donde discurren vías como la coticoespinal que desciende hasta la médula, o la vía corticonuclear, entre cortex y ganglios basales. Cranealmente a este, se encuentra el cuerpo calloso, vía de conexión entre ambos hemisferios.Lateral al putamen encontramos la ínsula (lóbulo temporal), y entre estos se distingue una estructura denominada “claustro”, donde se dice que reside la consciencia por su multitud de conexiones con todo el cerebro. Medial al claustro se encuentra la cápsula externa, y lateralmente, entre este y la ínsula, la cápsula extrema.Entre el tálamo y el hipotálamo, se encuentra el núcleo subtalámico.La sustancia negra está en el mesencéfalo. Dorsalmente a esta pasa la vía corticoespinal, también el tercer par craneal, y dorsal a estos está la sustancia gris periacueductal, más atrás los colículos del mesencéfalo.
Vías de conexión entre estos:
La vía de entrada es el estriado, a este núcleo le llega información aferente de diversas zonas, tales como corteza, tálamo, sustancia negra y formación reticular.·
- De la corteza: casi toda esta, salvo las cortezas auditiva primaria y visual primaria envían aferencias a este núcleo. Son las vías denominadas corticoestriadas. El putamen recibe aferencias de áreas motoras primarias, promotora, motora suplementaria y somatosensorial primaria, y el caudado principalmente de áreas asociativas, sensitivas secundarias y campos motores oculares.Todas estas fibras viajan por la cápsula interna, utilizando al glutamato como neurotransmisor, siendo, por tanto, vías excitatorias. La corteza envía información de la actividad que se está llevando a cabo, y también de la actividad cognitiva, emocional y motivacional.
- Del tálamo: los núcleos intralaminares (núcleo centromediano y parafascicular), envían fibras talamoestriadas tanto al caudado como al putamen. Estas vías también utilizan el glutamato, teniendo carácter excitatorio. El tálamo, informa a estos núcleos sobre la actividad que se está llevando a cabo en este momento.
- De la sustancia negra: La porción compacta de la sustancia negra es la fuente de las fibras nigroestriales, que utilizan dopamina como neurotransmisor y ejerce un papel como modulador de las neuronas estriales que tienen receptores dopaminérgicos.
- De la formación reticular: neuronas de los núcleos del rafe, envían conexión desde el tronco del encéfalo mediante vías serotoninérgicas.Las vías de salida de este sistema son neuronas GABAérgicas del complejo globo pálido interno y sustancia negra reticular (GPi-SNr). El destino de estas vías será el tálamo, siendo la principal vía de conexión de los núcleos basales, ejerciendo un efecto inhibidor (pese a que el neurotrasmisor GABA sea inhibitorio, la conjunción de señales harán que mediante estas vías se inhiba o se excite la actividad talámica y por tanto la corteza) sobre el tálamo. Estas son las fibras palidotalámicas y nigrotalámicas que harán sinapsis con núcleos del tálamo tales como el núcleo ventral anterior, ventral lateral, intralaminares, y dorsomediano. También hay axones que tienen como destino el colículo superior del mesencéfalo (mayor relación con sustancia negra reticular).Entre la información aferente que le llega al estriado, y la información eferente que sale del complejo GPi-SNr, se establecen dos conexiones, una vía directa, que creará conexiones con tálamo con efecto excitatorio, y otra vía indirecta, que establecerá conexiones inhibitorias con el tálamo. El funcionamiento entre ambas vías es esencial para que se logren conductas motoras adecuadas, y posiblemente también intervenga en comportamientos no motores en lo que están implicados los ganglios basales.
- Vía directa: desde estriado, a complejo GPi-SNr, de este a núcleos del tálamo, y de estos a corteza. Es la vía excitatoria.
- Vía indirecta: las fibras del estriado proyectan sobre el globo pálido externo, este sobre el núcleo subtalámico, que envía conexiones al complejo GPi-SNr, conectando con tálamo y posteriormente con corteza. Al incluir al globo pálido externo y al núcleo subtalámico, se consigue que la conexión con tálamo sea inhibitoria, de tal manera que se inhiban los movimientos que se habían planificado desde la corteza.
Control mediante la sustancia negra compacta (SNc) y la enfermedad de Parkinson
La sustancia negra compacta tiene conexión directa con el núcleo estriado, siendo las más relevantes en este caso las eferencias hacia este núcleo.Mediante dos tipos de neuronas, las D1 y las D2, la SNc modulará la función del estriado, las conexiones D1, son excitadoras de la vía directa del estriado, y las conexiones D2, que son inhibidoras de la vía indirecta del estriado. Por tanto, la SNc ejercerá control sobre la activación cortical, o la inhibición de esta. Ambos circuitos, tanto D1 como D2 son vías dopaminérgicas.En la enfermedad de Parkinson, estas conexiones fallan, debido a un déficit de dopamina en la sustancia negra, de tal manera que no se activará tanto la vía D1 (vía directa excitatoria), ni se inhibirá tanto la vía D2 (vía indirecta inhibitoria), teniendo como resultado una mayor inhibición de los movimientos de la corteza por menor inhibición de la vía indirecta y menor activación de la vía directa.El Parkinson, por tanto, cursará con bradicinesia (enlentecimiento de los movimientos), acinesia (dificultad para iniciar los movimientos), temblor de reposo (aún no se explica el origen de este temblor) y rigidez, producida por hipertonía muscular.Con el paso del tiempo, la marcha se volverá lenta, con pasos cortos, arrastrando los pies, con el cuerpo flexionado hacia delante. También es típica la facies inexpresiva.
Función de los ganglios basales
Los ganglios basales participarán en la regulación de los movimientos corporales y de otras funciones del tipo emocional, motivacional y cognitivo.Se han determinado cuatro circuitos que actúan en paralelo en los que están implicados los ganglios basales. Estos son:·
- El circuito esqueletomotor, que controla el movimiento corporal. Está mediado por el putamen.
- El circuito oculomotor que controla el movimiento ocular. Mediado por el caudado.·
- El circuito asociativo prefrontal, que controla la función cognitiva. Mediado por el caudado.·
- El circuito asociativo límbico, que controla las funciones emocionales y motivacionales. Mediado por el estriado ventral.Están implicados en la velocidad de los movimientos, así como el cerebelo da precisión a los movimientos, los ganglios basales darían esta velocidad de ejecución. Ya se ha comentado la relación con la bradicinesia típica de la enfermedad de Párkinson, y otro caso sería la corea de Huntington, en la que no funcionaría bien la vía indirecta de inhibición, existiendo por tanto un exceso de movimiento coreico.