La marcha humana es un complejo sistema que resulta de la interacción de comportamientos voluntarios e involuntarios así como del sistema nervioso y del sistema musculoesquelético.
La iniciación de dicha actividad puede ocurrir de forma voluntaria, en el que los comandos corticales que viajan a las áreas motoras son los que inician el movimiento para el acto volitivo de caminar, o de forma involuntaria (emocional) como respuesta a inputs sensoriales externos, en los que la iniciación de la marcha (regulada por el sistema límbico) tendrá unas características de huida o retiro. Cabe recalcar que la iniciación voluntaria de la marcha por el proceso cognitivo, también depende de la información sensitiva de inputs internos o externos, por ejemplo, si tenemos sed y queremos beber agua, esa necesidad será el detonante por el que iniciaremos la marcha para coger una botella de agua.
Sea cual sea la forma de inicio de la marcha, esta siempre tendrá unas mismas características y estará acompañada de un procesamiento automático de movimiento, como es el movimiento rítmico de las extremidades, la regulación del tono muscular y los ajustes posturales automáticos. Ambos modos de iniciación de la marcha descargarán desde el córtex hasta el tronco del encéfalo y la médula espinal, provocando las respuestas de movimientos y los pertinentes ajustes posturales y el control del tono.
Ambos procesos están regulados a su vez de forma ascendente y descendente por el cerebelo y los ganglios basales. El cerebelo recibe feedback sensorial en cada instante por parte de la médula espinal a través del tracto espinocerebeloso, a la vez que feedforward desde el córtex cerebral mediante el tracto olivocerebeloso, de esta manera, el cerebelo sabe en cada instante la acción que quiero realizar, cómo estoy posicionado para su consecución y cómo la estoy realizando. Por su parte, los ganglios basales, reciben aferencias desde el córtex cerebral e intervienen en la coordinación y modulación de actos voluntarios, involuntarios y emocionales a través de sus distintas proyecciones GABAérgicas hacia el córtex (a través de tálamo), el tronco del encéfalo, y el sistema límbico.
La información integrada en la médula espinal llega al Generador Central de Patrones (GCP), estructura que consiste en una red de interneuronas que son capaces de generar un patrón locomotor básico, determinando el ritmo y el patrón de la marcha. El propio GCP es capaz de controlar la reciprocidad de movimientos en ambos hemicuerpos durante la marcha a través de unas estructuras propias denominadas medios centros, las cuales se caracterizan por inhibirse mútuamente, activando uno interneuronas de segundo orden relacionadas con motoneuronas flexoras, y otro extensoras. Todos los procesos que lleva a cabo la médulaespinal son llevados de vuelta y monitorizardos a través de los tractos espinotalámico, espinoreticular y espinocerebeloso.
Por último, destacar la información sensitiva de la periferia, la cual modula la actividad del GCP, siendo su actividad dependiente de la fase de la marcha en la que se encuentre; se piensa que en ello entran en juego los reflejos Ia o monosináptico, Ib o de inhibición autógena (arco reflejo) y los reflejos de flexión o retirada, sin estar del todo clara su implicación sobre los GCPs.
Referencias:
- Takakusaki K. Neurophysiology of gait: From the spinal cord to the frontal lobe. Movement Disorders. 2013;28(11), 1483–1491. doi:10.1002/mds.25669
- Molina-Rueda F, Cano-de-la-Cuerda C, Alguacil-Diego, MI. Neurofisiología de la marcha. En: Molina-Rueda F, Carratalá Tejada M (eds.). La marcha humana. Biomecánica. evaluación y patología. 1.ª ed. Madrid: Médica Panamericana. 2020; pp 3-12.
- GuertinPA. Central Pattern Generator for Locomotion: Anatomical, Physiological, and Pathophysiological Considerations. Front. Neurol. 2013;3:183–190. doi:10.3389/fneur.2012.00183.
- McCrea DA, Rybak IA. Organization of mammalian locomotor rhythm and pattern generation. Brain Research Reviews. 2008;57(1),134–146. doi:10.1016/j.brainresrev.2007.08.006